蓖麻脂肪酸合成相关酶的研究

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摘 要

本论文指出了植物脂肪酸的重要功能、种类及代谢的基本途径,以及与其代谢所涉及到的关键酶的研究进展。探讨了植物脂肪酸其生物复杂的合成途径,涉及乙酰辅酶A、脂肪酸合成酶、脂肪酸去饱和酶和脂肪酸延长酶等多种酶。

在论文中我们将主要提出脂肪酸的重要性，和怎么合成，及合成中酶的作用。并着重介绍脂肪酸合成所需的主要几种酶。以及研究脂肪酸合成酶的重要性及其发展空间。

关键词：脂肪酸；关键酶；合成

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Abstract

The paper points out the important function of plant fatty acids, the basic

approach types and metabolic, as well as their metabolic key enzyme involved in the research progress. Of their biological complexity of plant fatty acid synthesis pathway, involving acetyl coenzyme A, fatty acid synthase, fatty acid and fatty acid desaturase enzymes to extend a variety of enzymes.

In the paper we will focus on the importance of fatty acids made, and how

synthesis, and synthesis enzymes. And highlights the requirements for the major fatty acid synthesis of several enzymes. And the importance of fatty acid synthase and its development.

Keywords: fatty acids; keyenzyme; synthesis

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引 言

植物脂肪酸既具重要生理功能 ,又有巨大食用和工业价值。其生物合成途径较为复杂，涉及乙酰-CoA羧化酶、脂肪酸合成酶、脂肪酸去饱和酶和脂肪酸延长酶等一系列酶。近年来 ,对脂肪酸生物合成途径进行了大量研究，克隆出许多相关基因，初步阐明了脂肪酸合成规律，并在此基础上开展了利用基因工程技术调控脂肪酸合成研究,取得可喜进展。本文详细介绍了植物饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸和超长链脂肪酸的生物合成与基因工程研究的新结果[1]。

1植物脂肪酸结构及特点

1.1植物脂肪酸的结构

植物脂肪酸是由碳、氢、氧三种元素组成的一类化合物，是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。脂肪酸根据碳链长度的不同又可将其分为短链脂肪酸，其碳链上的碳原子数小于6，也称作挥发性脂肪酸；中链脂肪酸，指碳链上碳原子数为6-12的脂肪酸，主要成分是辛酸（C8）和癸酸（C10）；长链脂肪酸，其碳链上碳原子数大于12[2]。一般食物所含的脂肪酸大多是长链脂肪酸。脂肪酸根据碳氢链饱和与不饱和的不同可分为三类，即：饱和脂肪酸，碳氢上没有不饱和键；单不饱和脂肪酸，其碳氢链有一个不饱和键；多不饱和脂肪，其碳氢链有二个或二个以上不饱和键。富含单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸组成的脂肪在室温下呈液态，大多为植物油，如花生油、玉米油、豆油、坚果油(即阿甘油)、菜子油等[3、4]

1.2脂肪酸的特点

脂肪酸具有长烃链的羧酸。通常以酯的形式为各种脂质的组分，以游离形式存在的脂肪酸在自然界很罕见，最普通的脂肪酸大多存在于植物之中。脂肪酸大多数含偶数碳原子，因为它们通常从2碳单位生物合成。植物最丰富的脂肪酸含16或18个碳原子，如棕榈酸（软脂酸）、油酸、亚油酸和硬脂酸。植物脂质的脂肪酸中超过半数为含双键的不饱和脂肪酸，并且常是多双键不饱和脂肪酸。细菌脂肪酸很少有双键但常被羟化，或含有支链，或含有环丙烷的环状结构。某些

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植物油和蜡含有不常见的脂肪酸[6]。不饱和脂肪酸必有1个双键在C-9和C-10之间（从羧基碳原子数起）。脂肪酸的双键几乎总是顺式几何构型，这使不饱和脂肪酸的烃链有约30°的弯曲，干扰它们堆积时有效地填满空间，结果降低了范德华相互反应力，使脂肪酸的熔点随其不饱和度增加而降低。脂质的流动性随其脂肪酸成分的不饱和度相应增加，这个现象对膜的性质有重要影响。饱和脂肪酸是非常柔韧的分子，理论上围绕每个C—C键都能相对自由地旋转，因而有的构像范围很广。但是，其充分伸展的构象具有的能量最小，也最稳定；因为这种构象在毗邻的亚甲基间的位阻最小。和大多数物质一样，饱和脂肪酸的熔点随分子重量的增加而增加[7、8]。

2脂肪酸的合成

2.1脂肪酸合成机理

脂肪酸合成的起始原料是乙酰CoA，它主要来自糖酵解产物丙酮酸，脂肪酸的合成是在胞液中。

乙酰CoA的转运：脂肪酸的合成是在胞液中，而乙酰CoA是在线粒体内，它们不能穿过线粒体内膜，需通过转运机制进入胞液。三羧酸循环中的柠檬酸可穿过线粒体膜进入胞液，然后在柠檬酸裂解酶的作用下放出乙酰CoA进入脂肪酸合成途径。

丙二酸单酰CoA的合成：脂肪酸的合成是二碳单位的延长过程，它的来源不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化产物丙二酸单酰CoA，这是脂肪酸合成的限速步骤，催化的酶是乙酰CoA羧化酶。

乙酰ACP和丙二酸单酰-ACP的合成：乙酰CoA和丙二酸单酰CoA首先与ACP活性基团上的巯基共价连接形成乙酰ACP和丙二酸单酰-ACP。每延长2个C原子，需经缩合、还原、脱水、还原四部反应。

脂肪酸的延长是在真核生物中，β -酮脂酰-ACP缩合酶对链长又专一性，它就收14碳酰基的活力最强，所以大多数情况下仅限于合成软脂酸。

植物脂肪酸合成大多数是不饱和脂肪酸它的合成是在去饱和酶系的作用下，在以合成的饱和脂肪酸中引入双键的过程，这是在内质网膜上进行的氧化反应，需要NADH和分子氧的参加。软脂酸和硬脂酸是动物组织中两种最常见的饱和脂肪酸，是棕榈油酸和油酸的前体，是在C-9和C-10间引入順式双键形成的。

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总之，酶系和能量起了很重要的作用。

在第四步合成时，乙酰-ACP与丙二酸单酰-ACP先发生缩合反应，这时丙二酸单酰-ACP的-COOH去掉的，缩合后形成乙酰乙酰-ACP，在被还原和脱水，形成丁烯酰-ACP，最后再被还原为丁酰-ACP，完成第一次循环，第二次循环是丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP进行缩合[7、8、10]。

2.2脂肪酸合成中酶的作用

在脂肪酸合成过程中，酶担任着十分重要的作用，每一步的反应都离不开酶。酶的主要作用有合成、分解、限制、高度专一性等。

脂肪酸合成酶是一个具有多种功能的酶系统，在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白（ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体；但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的多功能酶，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含有一ACP结构域。在脂肪酸合成酶中，底物和中间产物分子在各个功能结构域（可以位于同一酶分子，也可以位于不同酶分子）中传递直到完成脂肪酸的整个合成过程。

脂肪酸合成酶组构的传统模型（“头对尾”模型）大部分是基于双功能试剂DBP能够将一个脂肪酸合成酶单体上的酮脂酰合成酶结构域活性位点上的半胱氨酸的巯基和另一个单体上的载体蛋白结构域中的磷酸泛酰巯基乙胺辅基联接在一起的现象。

但对脂肪酸合成酶二聚体所进行的突变研究发现酮脂酰合成酶和单酰/乙酰转移酶结构域可以与二聚体中任何一个单体上的载体蛋白共同作用；而对DBP联接实验结果的再分析显示酮脂酰合成酶的活性位点的巯基可以被联接到任何一单体中载体蛋白4'-磷酸泛酰巯基乙胺的巯基上。而且，近来发现只含有一个完整单体的异源二聚化的脂肪酸合成酶能够进行棕榈酸酯的合成。以上的这些 …… 此处隐藏：2876字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……